Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка (від грец. endos — внутрішній), або ендоплазматичний ретикулум (від лат. reticulum — сітка) — це мембранна органела, яка ділить цитоплазму на компартменти (від англ. сompartment — відділ, відсік). Ендоплазматична сітка — це порожниста система у вигляді замкненої сукупності канальців і цистерн, утворених суцільною безперервною мембраною і заповнена матриксом (рис. 2.21). Матрикс (від лат. matrix — мати) — це пухкий матеріал помірної щільності (продукт синтезу). Ендоплазматична сітка відкривається в перинуклеарний простір — простір між двома мембранами каріолеми. Це — синтетичний і частково транспортний апарат цитоплазми, що забезпечує виконання клітиною складних функцій.
Біохімічний склад мембран ендоплазматичної сітки, виявлений шляхом диференціального центрифугування, показав, що сітка містить білки і ліпіди, серед яких багато фосфоліпідів, а також ферменти: аденозинтрифосфатазу, ферменти синтезу мембранних ліпідів. При виготовленні мікроскопічних препаратів цитоплазма клітин з добре розвиненою гранулярною ендоплазматичною сіткою фарбується основними барвниками. У класичній гістології базофільна субстанція (тигроїд, або субстанція Нісля), описана в нейронах, є скупченням угрупувань гранулярної ендоплазматичної сітки.
Розрізняють два види ендоплазматичної сітки: гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, що анастомозують між собою, і шорстку (гранулярну, грЕС), побудовану з цистерн, також з’єднаних між собою і вкритих полісомами. Деякі автори виділяють ще перехідну, або транзиторну (тЕС) ендоплазматичну сітку, яка знаходиться в ділянці переходу однієї різновидності ЕС в іншу.
Гранулярна ЕС присутня у всіх клітинах (за винятком сперматозоїдів), однак ступінь її розвитку різний і залежить від спеціалізації клітин. Так, сильно розвинену грЕС мають епітеліальні залозисті клітини (підшлункової залози, які виробляють травні ферменти, печінкові — синтезують альбуміни сироватки крові), фібробласти (клітини сполучної тканини, які продукують білок калоген), плазматичні клітини (продукують імуноглобуліни).
Агранулярна ЕС переважає в клітинах надниркових залоз (здійснює синтез стероїдних гормонів), в м’язових клітинах (бере участь в обміні кальцію), в клітинах фундальних залоз шлунка (участь у виділенні Сl–).
Функції ендоплазматичної сітки. Гладка (агранулярна) і шорстка (гранулярна) ендоплазматичні сітки своїми мембранами і вмістом (матриксом) виконують чотири спільні функції:
(1) розмежувальну, структуруючу, яка забезпечує упорядкований розподіл цитоплазми, не допускає її змішування та потрапляння в органелу випадкових речовин;
(2) трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення через стінку мембрани необхідних речовин;
(3) синтез мембранних ліпідів ферментами, які містяться в самій мембрані і забезпечують репродукцію ендоплазматичної сітки;
(4) вважають, що різниця потенціалів, яка виникає між двома поверхнями мембран органели можливо забезпечує проведення імпульсів збудження.
Крім того, кожна з різновидностей сітки виконує свої спеціальні функції.
Агранулярна ендоплазматична сітка, крім названих функцій, спільних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише їй функції:
(1) Депо кальцію. У багатьох клітинах (скелетних і серцевих м’язах, нейронах, яйцеклітині) існують механізми, які забезпечують зміну концентрації Са2+, такі як Са2+-помпа, Са2+-канал, Са2+-зв’язувальний білок. У поперечнопосмугованій м'язовій тканині існує спеціалізована гладка ендоплазматична сітка, названа саркоплазматичним ретикулумом, яка є резервуаром Са2+, а її мембрани містять потужні кальцієві помпи, які в соті частки секунди можуть викидати велику кількість кальцію в цитоплазму або транспортувати його у порожнини каналів ретикулума (детальніше описана в курсі гістології в розділі про поперечносмугасту м'язову тканину).
(2) Синтез ліпідів, речовин типу холестерину і стероїдних гормонів. Синтез стероїдних гормонів відбувається головним чином в ендокринних клітинах гонад і надниркових залоз, а також в клітинах печінки, нирок. У клітинах кишечника синтезуються ліпіди, які у вигляді хіломікронів виводяться в лімфу, а потім у кров.
(3) Детоксикуюча функція — знешкодження екзогенних і ендогенних токсинів. Наприклад, в печінкових клітинах (гепатоцитах) є ферменти оксидази, які руйнують фенобарбітал.
(4) Ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену (у печінкових клітинах).
(5) Дещо видозмінена гладка ендоплазматична сітка добре розвинена в парієтальних клітинах фундальних залоз шлунка. Там вона бере участь у механізмі, який забезпечує підтримання концентрації іонів хлору, необхідних для вироблення соляної кислоти як складової шлункового соку.
Гранулярна ендоплазматична сітка, крім названих спільних, виконує ще спеціальні функції.
(1) Синтез білків на грЕС має деякі особливості (рис. 2.22). Починається він на вільних полісомах, які в дальшому зв’язуються з мембранами ЕС. На першому етапі взаємодії іРНК з рибосомами відбувається утворення особливого сигнального пептида, який контактує з сигнал-розпізнавальною частиною (СРЧ). Комплекс СРЧ-рибосома зв’язується з рецептором на мембрані ЕС, який називається причальним білком. Крім того на мембрані грЕС є інтегральні рецепторні білки рибофорини (зв’язані з порою), що забезпечують прикріплення великої субодиниці, а тим самим і всієї рРНК. Після цього сигнал-розпізнавальна частина відділяється від рибосоми і на рибосомі починається синтез білка. Під дією сигнальної пептидази від’єднується сигнальний пептид і синтез білка продовжується, а білок через пору в мембрані ЕС виділяється в її просвіт. Після закінчення синтезу субодиниці рибосом дисоціюють, звільнюються від іРНК і можуть знов включатися в процес синтезу.
грЕС синтезує всі білки клітинних мембран (за винятком деяких гідрофобних білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки, розміщені у внутрішній фазі мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються клітиною у внутрішню обмежену мембраною фазу цитоплазми і поступають у позаклітинний простір.
(2) Посттрансляційна модифікація білків: гідроксилування, сульфатування, фосфорилювання. Важливим посттрансляційним процесом є глікозилування — приєднання до білків олігосахаридів з утворенням глікопротеїдів, яке забезпечується зв’язаним з мембраною ферментом глікозилтрансферазою. Глікозилування відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок у клітині (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолеми).
(3) Транспорт речовин по внутрішньомембранній фазі сітки. Синтезовані білки просвітами ЕС переміщаються до комплексу Гольджі, який бере участь у виведенні речовин з клітини.
Згідно з сигнальною гіпотезою існує ряд механізмів, взаємодія яких забезпечує надходження синтезованих секреторних, мембранних і лізосомних білків в просвіт грЕС. Зокрема, в мембрані гранулярної ЕС є інтегральні рецепторні білки рибофорини, що забезпечують прикріплення більших субодиниць рибосом. Вони формують у мембрані гідрофобні канали, які служать для проникнення синтезованого білкового ланцюжка в просвіт гранулярної ЕС. На більшій субодиниці рибосом є сигнал-розпізнавальний білок. Взаємодія сигнал-розпізнавальної частини на рибосомі зі своїм рецептором на мембрані ЕС забезпечує потрапляння синтезованого білка через мембранний канал у просвіт грЕС.
(4) Гранулярна ендоплазматична сітка бере участь в утворенні комплексу Гольджі.
Утворення ендоплазматичної сітки. Ліпідний компонент мембран органели синтезується ферментами, розташованими в самій сітці, білковий — поступає з рибосом, що містяться на її мембранах. Гладка ендоплазматична сітка не має власних факторів для синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється з гранулярної ендоплазматичної сітки, яка, втрачаючи рибосоми, переходить в агранулярну.